Рогатые или усатые? Обзор ветвистоусых рачков

Пережить динозавров, сохранить преимущества, полученные в ходе эволюции, идти в ногу со временем, стать любимым экологами и эволюционными биологами модельным организмом и объектом ожесточенных споров — все это смогли маленькие создания надотряда ветвистоусых рачков. Как им это удалось, читайте в материале Indicator.Ru.

Ветвистоусые рачки (лат. Cladocera) — одни из самых успешных беспозвоночных пресных водоемов, занимающие множество экологических ниш в континентальных водоемах по всему миру. Как ключевое звено множества пищевых цепочек, они не обижены вниманием ученых, в особенности карцинологов (специалистов по ракообразным). Но чем громче слава, тем больше сплетен и слухов сопровождает ее обладателя. Та же участь постигла и кладоцер: до недавнего времени их родословная была запутана ошибочно определенными ископаемыми и некоторыми ошибочными рассуждениями предыдущих авторов. И только теперь, в свете достижений молекулярной генетики и палеонтологии, их сияющий профиль начинает вырисовываться во всей красе, раскрывая секреты их эволюционного успеха и повсеместного процветания.

Обзорная статья на эту тему была опубликована в журнале Earth-Science Reviews, исследования поддержаны грантом Российского научного фонда (РНФ). Один из авторов статьи — российский ученый Алексей Котов, доктор биологических наук из Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, Профессор РАН, в прошлом месяце избранный членом-корреспондентом РАН.

Сверкай, как драгоценность, плодись, как блоха

Казалось бы, ветвистоусые рачки — это лишь мелкий полупрозрачный зоопланктон, но это у вас дома они могут служить кормом для аквариумных рыбок, а в природных сообществах их роль намного важнее (хотя бы по масштабу). Несмотря на свои микоскопические размеры, кладоцеры — важнейшие консументы первого порядка (потребители готовой органики, но растительной, созданной предыдущим звеном пищевой цепочки — продуцентами), обитающие в пелагической и придонной зоне. Гидробиологи знают, что ветвистоусые ракообразные широко представлены во множестве пресноводных и солоноватых водоемов. Более 100 родов и 700 видов — это ли не богатство? И весь этот список — лишь сохранившиеся до наших дней формы. Учетом таких богатств биоразнообразия на основе их общего эволюционного происхождения занимается наука филогенетика. Самый популярный на Западе подход к филогенетическому анализу именуется «кладистика». Его название произошло от древнегреческого слова κλάδος, которое переводится как «ветвь», а задачей признается прорисовывание ветвей филогенетических деревьев и составление всем современным организмам «родословных» (кладограмм). А название кладоцеры произошло от того же слова κλάδος в сочетании с κέρας (рог), то есть имелись в виду животные с ветвистыми рогами (за них приняли плавательные антенны).

Однако по сравнению с крупными рыбами и моллюсками, величественными трилобитами и даже многими насекомыми ископаемые кладоцеры изучены откровенно плохо. Их маленькие панцири трудно разглядеть, из-за чего в родословной этих важных представителей пресноводной фауны полно пробелов, а молекулярно-генетические данные не могут до конца их закрыть. Минерализация (замещение тканей погибшего животного нерастворимыми солями), которая позволяет сохраниться ископаемым, у таких мелких рачков (а их размеры — от десятых долей миллиметра до шести миллиметров) затруднена. Самые крупные находимые остатки обычно не превышают размера 0,1 мм. Исключение составляют эфиппии — хитро устроенные хитиновые оболочки, сбрасываемые в ходе линьки самки, в которые она у большинства ветвистоусых ракообразных заключает покоящиеся яйца, чтобы защитить их от неблагоприятных условий и помочь им перезимовать. Также немного крупнее могут быть ископаемые части панциря (карапакса), покрывающего тело рачков (до двух миллиметров).

Но даже эти маленькие «детали» нуждаются в особых условиях, чтобы сохраниться, поэтому их находят в нефтяных сланцах, копролитах (окаменевших экскрементах) рыб, частицах горных пород или янтаре.

Храни традиции, но следи за новинками

Кладоцеры, которых называют также «водяными блохами» из-за их скачкообразного передвижения в воде, подразделяются на четыре современных отряда. К отряду Anomopoda относится дафния, среди Haplopoda — изящные, парящие в толще воды лептодоры, в рядах Onychopoda — рачки полифемусы, названные по имени негостеприимного хозяина пещеры Полифема, от которого с трудом унес ноги Одиссей, и, наконец, представители отряда Ctenopoda менее известны широкой публике. Раскол древнего суперконтинента Пангеи ветвистоусые рачки наблюдали уже как сформировавшаяся группа, когда динозавры еще только начинали завоевывать экологические ниши суши. В конце юрского периода (в пору господства динозавров и появления самых первых цветковых растений) аномоподы и ктеноподы были уже очень похожи на современные формы.

Такое постоянство удачно найденной формы, как дизайн автомобиля «Фольксваген Жук», может сохраняться достаточно долго, что и обеспечивает успех некоторым крайне древним животным. Но при всей внешней неизменности те же дафнии, как показывают исследования живых организмов в наши дни, обладают большой эволюционной пластичностью, которая помогает им приспосабливаться к условиям среды, что, как показывает практика, у ветвистоусых ракообразных вместе составляет довольно удачное сочетание.

Однако внешнее «постоянство формы» кладоцер создает большие проблемы в оценке их родства. К тому же, показания молекулярных часов (способа оценки времени расхождения видов с помощью подсчета мутаций) в исполнении разных биологов могут различаться на целых 100 миллионов лет. Авторы статьи объяснили это тем, что предыдущие исследователи полагались на неполные или сомнительные данные, либо придавали недостаточно значения одному из способов оценки (молекулярно-генетическому анализу или сравнению ископаемых форм).

Клады кладоцер, к вам едет ревизор

Просуммировав предыдущие данные по ископаемым ветвистоусым ракообразным, доктор биологических наук Алексей Котов и Кей Ван Дамм, ученый бельгийского происхождения, работающий в Германии, предложили свой подход к их анализу и внесли поправки в родословную кладоцер. По их предположениям, в эволюции этой группы можно выделить три основных этапа.

Палеозой (геологическая эпоха, начавшаяся чуть более 540 миллионов лет назад) стал эрой мегаэволюции, эволюции крупных групп жаброногих ракообразных (Branchiopoda) — класса, к которому относится и надотряд ветвистоусые ракообразные. В этот момент произошло расхождение основных линий внутри бранхиопод. По мнению авторов статьи, уже в палеозое могли существовать не только общие предки всех кладоцер, но и даже предки отдельных их подотрядов, здравствующих и поныне. Правда, если они и жили тогда, численный перевес все же был на стороне вымерших форм.

В мезозойскую эру (начавшуюся около 250 миллионов лет назад), включающую в себя между триасовым и меловым периодами также и юрский, наиболее знаменитый читателю благодаря другим животным того времени, динозаврам, ветви родословного древа ветвистоусых разрастались, а их облик становился все ближе к современному состоянию. В это время происходила макроэволюция кладоцер. Массовое вымирание в конце этой геологической эпохи, стершее динозавров и множество других организмов с лица планеты, в меньшей степени затронуло этих микроскопических организмов, хотя до наших дней дожило значительно меньше половины когда-либо существовавших семейств и родов. Как минимум некоторые «современные» роды достоверно следует считать обособившимися в меловом периоде, утверждают авторы обзора.

Наконец, в кайнозойскую эру, продолжающуюся вот уже 66 миллионов лет, многие роды сформировались окончательно, и с тех пор они демонстрируют постоянство во внешнем строении. Однако это не мешает им проявлять пластичность на уровне видов, деля возникающие параллельно с протекающей эволюцией водных растений новые экологические ниши. Как заключили авторы работы, современные ветвистоусые, хорошо «подстроившиеся» под имеющиеся условия на микроэволюционном уровне, вряд ли изменятся на протяжении текущего периода.