А где же люди, или Как возникли хордовые?

Кто такие вторичноротые, когда и как они возникли, почему люди — это перевернутые червяки и кто из первых хордовых был предком человека, расскажет глава из книги антрополога Станислава Дробышевского «Палеонтология антрополога. Докембрий и палеозой», вышедшая в издательстве Бомбора.

Великое событие кембрия — возникновение вторичноротых и, более того, хордовых животных. Как известно, билатеральные существа по эмбриологическим данным довольно четко разделяются на первично- и вторичноротых. Главное их различие — порядок формирования двух концов пищеварительной трубки: у первичноротых на стадии гаструлы сначала впячивается бластопор — рот, а потом открывается анальное отверстие, у вторичноротых — наоборот, сначала анус (причем первоначальный бластопор успевает закрыться, а анус открывается заново примерно там же), а потом — рот. На протяжении двухсот лет зоологи, эмбриологи и анатомы спорили, что бы это значило: является ли человеческая голова аналогом мушиной задницы, или головы одинаковы, просто дело в порядке открывания отверстий. Окончательное решение пришло с открытием и изучением Hox-генов (или гомеозисных), которые запускают формирование передне-задней сегментации.

Hox-генов около десятка, причем часто они располагаются на хромосоме по порядку друг за другом. Первые Hox–гены и у людей, и у мух активируют другие группы генов, которые в итоге приводят к образованию головы, следующие — середины тела, последние — заднего конца. Были даже проведены эффектные эксперименты по пересадке Hox-генов от мух мышам и наоборот: несмотря на грандиозное время расхождения эволюционных ветвей, Hox-гены оказались настолько стабильны, что работоспособны при работе в столь отличных чужих организмах. При этом мыши с мушиными генами развивались как надо, с мышиными головами, а мухи с мышиными генами — с мушиными головами. Дело в том, что гены конкретного строения головы — глаз, челюстей, мозга — это уже не Hox-гены, а другие, возникшие позже. Получается, что общий предок не имел деталей строения головы, так что головной конец у первично- и вторичноротых гомологичен (то есть имеет единое эволюционное и эмбриональное происхождение и генетическое обеспечение как раз Hox-генами), а глаза, челюсти и прочее — аналогичны (то есть возникли независимо из разных закладок разными путями в силу схожих потребностей и обеспечиваются разными генами).

Как обычно, существуют довольно многочисленные отклонения и исключения. Так, современная улитка живородка Viviparus неожиданно вторичноротая, хотя все моллюски образцовые первичноротые; щетинкочелюстные Chaetognatha и волосатики Nematomorpha имеют вторичноротый эмбриогенез, но первичноротую анатомию. Для некоторых кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и онихофор типична амфистомия, когда исходный единый бластопор вытягивается и разделяется на два отверстия, подобно тому, что предполагается у древнейших предков. У некоторых онихофор и рот, и анус закладываются независимо впереди от бластопора, у немертин тоже независимо, но рот — впереди, а анус — позади от бластопора. Другое важное отличие — относительное положение в теле пищеварительной и нервной систем: у первичноротых нервные тяжи с ганглиями обычно более-менее парные и идут под кишечником, по брюшной стороне, а у вторичноротых хордовых нервная трубка следует над пищеварительной трубкой по спинной стороне. Перевернуты и другие органы: направление тока крови по сосудам, сердце, печень, желток у зародышей, места активации специфических регуляторных белков. Как и с Hox-генами, проводились эксперименты по пересадке генов, определяющих формирование верха и низа у дрозофил («спинной» DPP и «брюшной» SOG) и лягушек (CHD и BMP-4, соответственно): спинные лягушачьи запускают у мухи образование живота, брюшные — спины. Из более специфических отличий нельзя не упомянуть спиральное дробление зиготы и формирование целома из расщепления мезодермы у первичноротых и радиальное дробление и формирование целома из выпячиваний кишечника у вторичноротых.

Есть множество вариантов объяснения явной перевернутости вторичноротых. Самый распространенный гласит, что предки хордовых в некоторый момент перекувырнулись кверху ногами, то есть мы — перевернутые червяки. Вообще-то, плавание на спине — довольно обычное дело для животных, питающихся чем-то болтающимся по поверхности воды, достаточно вспомнить клопов-гладышей, щитней, рачков Scapholeberis и улиток Janthina. Если хордовые действительно перевернулись, пара нервных тяжей сблизилась и слилась в трубку. Переворот могли осуществить и донные животные, перешедшие от фильтрования воды растопыренными щупальцами к собиранию пищи с почвы; использовавшийся для ползания членистый хвост мог в итоге превратиться в хвостовой плавник с метамерными мышцами. Между прочим, в почву ланцетники закапываются именно «кверху ногами», то есть нервной трубкой вниз и хордой вверх. Строго говоря, кто вообще определил, где у ланцетника верх, а где низ? Что важнее — положение при плавании или при сидении в грунте?

Другой возможный сценарий — поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилегших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную рубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают более-менее симметричное положение; часть при этом еще и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева вперед обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека — дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает, вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трех родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.

Возможно также, наши предки — странные иглокожие-хордовые Calcichordata (или Stylophora) — в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны — это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чем служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелек стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster.

Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее, все же, все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.

Понравился материал? Добавьте Indicator.Ru в «Мои источники» Яндекс.Новостей и читайте нас чаще.

Подписывайтесь на Indicator.Ru в соцсетях: Facebook, ВКонтакте, Twitter, Telegram, Одноклассники.