Колбочки и палочки: странная история

Что возникло у позвоночных раньше — отвечающие за сумеречное зрение палочки или же колбочки, что позволяют нам различать цвета? Этот вопрос часто попадается школьникам в ЕГЭ и олимпиадах, которые так удобно решать, сидя дома в самоизоляции. Используя простую логику, можно придумать ответ: сначала наши давние предки «изобрели» палочки, получив сумеречное зрение без особых изощрений в спектре (то есть одноцветное). Затем уже постепенно, по одной, могли бы возникнуть колбочки, более разнообразные (их у большинства людей три типа) и позволяющие различать цвета. Но, как это часто бывает в науке, не все так просто!

Приматы-трихроматы

С этой концепцией очень легко увязать любимую многими популяризаторами науки историю про приматов с тремя типами колбочек (трихроматов), описанную, к примеру, в книге «Революция в зрении» и упомянутую в «Слепом часовщике». Люди и их близкие родственники (большинство видов обезьян Старого Света и некоторые самки большинства видов обезьян Нового Света), как и некоторые другие группы млекопитающих, развили в дополнение к двум предковым третий тип колбочек, воспринимающий дополнительные оттенки красного. А у некоторых людей (тетрахроматов) и вовсе есть и четвертый тип колбочек, изредка даже полностью функциональный).

У необходимости третьего типа колбочек есть два основных теоретических объяснения: во-первых, такое новшество помогает лучше различать спелые плоды и молодые листья, во-вторых, с ним проще разглядеть оттенки кожи, которая у этих приматов как раз открыта. Второе объяснение более красиво, ведь из-за того, что лицо меняет цвет от приливания крови, мы «зеленеем» от зависти, краснеем от злости или смущения, бледнеем от страха и синеем от холода. Все это порождает большую палитру настроений, и их распознавание стало неплохим достижением в эволюции нашего вида.

На этом примере все выглядит очень логичным, словно эволюция идет по пути усложнения (здесь мы хотим передать привет «лестнице существ» Аристотеля, который представлял развитие живого как движение от низшего к высшему из-за внутреннего стремления к совершенствованию). Кажется, что у предковых форм и организмов, которых хочется поставить ниже по эволюционной лестнице, возможности различать цвета не так обширны. Однако вспомните про того же рака-богомола Oratosquilla oratoria: его эволюция наградила 12 (!) типами фоточувствительных рецепторов. Он может видеть в ультрафиолетовом и инфракрасном диапазоне, а также различать линейную и круговую поляризацию! Рак-богомол далеко не единственный всевидящий супергерой животного царства: многие рептилии (и большинство их потомков-птиц) могут похвастаться четырьмя типами колбочек, которые наши предки утратили, перейдя к ночному образу жизни на заре своей эволюции (очевидно, заря была вечерней, так как пропали самые подходящие для восприятия дневного света колбочки). Ну а многие киты и вовсе от «цветных» фоторецепторов отказались, ведь они не помогали видеть на морских глубинах.

Однако вернемся к нашим колбочкам и палочкам. Если в ЕГЭ или олимпиаде вы выберете вариант «палочки возникли раньше», вас ждет сюрприз — ответ окажется неверным. Бесполезно ругать по-дурацки составленные тесты и некорректные вопросы. Правильный ответ действительно контринтуитивен, и даже ученые поняли его не сразу, а только исследовав хорошенько эти структуры.

Как все устроено

Палочки на сетчатке очень многочисленны — их насчитывают около 120 миллионов. Колбочек меньше — около шести-семи миллионов. Реагировать на свет и тем, и другим клеткам помогают белки семейства опсинов. У палочек есть родопсин, который в ответ на воздействие света меняет свою форму. У человеческих колбочек же есть три типа фотопсинов, которые отличаются в своих световых предпочтениях. За исследование их «специфических вкусов», из-за которых мы теперь изучаем три типа колбочек (64% специализируется на оттенках красного, 32% — на зеленом, остальные предпочитают синий), американский биохимик и физиолог Джордж Уолд получил Нобелевскую премию в 1967 году. Около десяти лет назад были изучены биполярные клетки (нечто среднее между колбочками и палочками), однако оказалось, что они все равно получают входящий сигнал от обычных колбочек, так что общей картины того, как функционирует система, они не нарушают.

Интересно, что и колбочки, и палочки взаимозависимы. Из-за дефекта палочек могут начать погибать и колбочки. Скорее всего, причина этого эффекта в том, что оба типа фоторецепторов действуют сообща, снабжая питанием (молочной кислотой) следующий, находящийся еще глубже за ними, пигментный слой сетчатки (который поглощает оставшийся свет). Взамен они получают от пигментного слоя глюкозу. Но когда палочки из-за нарушений перестают делиться молочной кислотой, то пигментные клетки эгоистично оставляют глюкозу себе и несчастные колбочки гибнут от нехватки энергии.

Оба типа клеток — и колбочки, и палочки (в светло-бежевом поле на рисунке) — располагаются за несколькими слоями нейронов. Свет проходит до них все слои насквозь, затем возвращается к биполярным и горизонтальным нейронам (в желтом слое). После этого сигнал передается к амакриновым и ганлионарным нейронам, которые на рисунке видны в коричневом слое. И только оттуда нервный импульс отправляется в мозг по зрительному нерву.

При всей сложности нашего глаза в нем есть «конструкторские недоработки», из-за которых мы могли бы позавидовать, к примеру, кальмарам и осьминогам. То, что наши фоторецепторы скрыты за целой сетью нервных волокон, ученые сравнивают с конструкцией фотоаппарата, где провода загораживают объектив. Наш зрительный нерв — тот самый «провод» — проходит через отверстие в сетчатке, из-за чего там есть слепое пятно, нечувствительное к свету. И хотя мозг умеет выдавать целостную картинку, наша сетчатка может отслаиваться, что приводит к слепоте. Такой обидный дефект при общей сложности и совершенстве глаза не раз ставил в тупик эволюционистов прошлого.

У головоногих нет такой проблемы: их фоторецепторы находятся впереди нейронов, да еще и соединены с ними.

Сначала были колбочки?

Ну а теперь об эволюции. Глаза и фоторецепторы в них, позволяющие воспринимать свет, возникали в разных эволюционных линиях неоднократно, не менее 40 раз! Обычно к подобным описаниям хитросплетений эволюционных путей прибавляют слово «возникали независимо». Но в случае со зрением еще вопрос, что считать независимостью. У общего предка стрекающих кишечнополостных (Сnidaria), первичноротых и вторичноротых были все детали, чтобы собрать из них такой заманчивый конструктор: транскрипционные факторы и факторы роста для сетчатки, опсины, нейроны, пигментные клетки и несколько форм клеток-фоторецепторов. В итоге в живой природе можно увидеть фасетки, как у трилобитов или стрекоз, или даже зеркала из гуаниновых кристаллов и двойную сетчатку, как у морских гребешков. Все они разные не только внешне, но и по структуре и набору функций, однако сконструированы из похожих деталей.

Что уж удивляться: родопсины присутствуют даже у некоторых одноклеточных! Только выполняют они у них совсем другую роль — помогают генерировать энергию при помощи света, как хлорофилл у растений.

При эмбриональном развитии (которое частенько в общих чертах повторяет эволюционный путь) и колбочки, и палочки формируются из ресничных клеток. Эксперименты на мышах помогли генетикам установить, что колбочки можно убедить стать палочками в первые дни после рождения. В палочках все еще можно включить гены, необходимые для развития колбочек, и управляет этим решением белок Nrl. В более свежем исследовании авторы подтвердили, что в начале формирования палочек активны те же гены, что требуются для колбочек, но затем их деятельность уменьшается. Сравнив эти механизмы у позвоночных от рыб до млекопитающих, авторы поняли, что ген белка Nrl очень консервативен — то есть почти без изменений сохранился у множества видов. Это значит, что он важен для выживания, и эволюция не торопилась с ним экспериментировать.

Однако у рыбки данио-рерио такой активности не нашли. По мнению авторов работы, это объясняется тем, что эти рыбы отделились от линии позвоночных, ведущей к млекопитающим, очень рано. В итоге колбочки на сетчатке рыб преобладают, а их палочки, в которых характерной для колбочек активности не нашли, могли возникнуть по другому механизму. Наши же палочки, таким образом, могли произойти из «лишних» колбочек, которые были не нужны ранним наземным позвоночным и первым млекопитающим, так как те предпочитали ночной образ жизни. Ну а новые разновидности возникали несколько раз за эволюционную историю позвоночных из-за удвоения генов, кодирующих белки-фоторецепторы. В таких условиях появлялся шанс устроить не только всем фоторецепторам, но и разным типам колбочек разделение труда. Когда такие эксперименты были выгодны для выживания, результат закреплялся естественным отбором. Так мы и получили наши три типа колбочек.

Не менее интересно эта история сложилась у глубоководных рыб, у которых колбочки и палочки, правда, не разделили обязанности, а начали подменять друг друга. С колбочками у них не сложилось, однако разновидностей пигментов палочек в условиях низкого освещения развилось несколько десятков. Правда, не совсем понятно, для лучшей светочувствительности это нужно или же для различения 50 оттенков серого на морских глубинах. Узнать это нам еще предстоит — как и подтвердить или опровергнуть первенство палочек, ведь у позвоночных обнаружены и «промежуточные» между ними типы клеток. Игра определенно стоит свеч: попутно можно понять, как рыбы умеют восстанавливать фоторецепторы сетчатки, и приблизиться к лечению слепоты у человека.

Понравился материал? Добавьте Indicator.Ru в «Мои источники» Яндекс.Новостей и читайте нас чаще.

Подписывайтесь на Indicator.Ru в соцсетях: Facebook, ВКонтакте, Twitter, Telegram, Одноклассники.